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In termini non tecnici crossing-over è l'importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due genitori, che permette la riproduzione sessuata.
In termini più tecnici può invece essere descritto come lo scambio di porzioni omologhe di materiale genetico, che può verificarsi fra due cromatidi appartenenti a due cromosomi diversi di una coppia di omologhi.
Il fenomeno avviene durante la meiosi; nelle fasi iniziali ogni cromosoma è formato da due cromatidi, poiché il DNA si è già duplicato. Prima che i cromatidi si separino nelle cellule figlie avviene lo scambio dei cromosomi analoghi. Per questo motivo, ogni cromosoma che viene trasmesso a un gamete può essere una combinazione di segmenti che provengono da entrambi i cromosomi della generazione precedente: l'effetto è una ricombinazione dei geni associati. Lo scambio di pezzi tra cromosomi omologhi, è una fonte molto importante di variabilità genetica perché genera nuove combinazioni di alleli.
In dettaglio
All'inizio della profase, dopo che i cromosomi si sono duplicati, i cromosomi omologhi si appaiano. Una volta avvenuto il contatto fra i due omologhi in un determinato punto, prosegue l'appaiamento, come avviene in una cerniera lampo, per tutta la lunghezza dei cromatidi. Dal momento che ogni cromosoma è costituito da due cromatidi identici, l'appaiamento degli omologhi coinvolge in realtà quattro cromatidi; perciò questo insieme di cromosomi omologhi è detto tetrade (dal greco tetra che significa "quattro").
A questo punto si verifica un importante processo che può alterare l'assetto genetico dei cromosomi. Questo processo, noto appunto come crossing over, è determinato dallo scambio di segmenti corrispondenti del suo omologo. Nelle regioni in cui si verifica il crossing over vengono spezzati dei cromatidi di un omologo e questi segmenti vengono scambiati con le porzioni corrispondenti dei cromatidi dell'altro omologo. Si saldano poi le fratture e la conseguenza di questo processo è che i cromatidi di ogni omologo non contengono più un materiale genetico identico: il cromosoma di origine materna ora contiene porzioni del cromosoma omologo di origine paterna, e viceversa. Perciò il crossing over è un importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due genitori. Come risutato, il figlio eredita una mescolanza casuale degli alleli dei due genitori per i diversi caratteri. In tutti gli organismi che si riproducono in modo sessuato, perciò, il crossing over è responabile della variabilità genetica degli individui che appartengono alla stessa specie.
Questo speciale processo si può verificare nelle popolazioni dove capita che il carattere colore occhi e colore capelli, che nella specie umana sono associati, venga sconvolto, perciò troviamo persone con occhi chiari capelli scuri e viceversa. Il primo modello di crossing-over venne proposto da Robin Holliday nel 1964.
