Ciclo di Calvin

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Il ciclo di Calvin o fase oscura della fotosintesi clorofilliana è strettamente collegata alla fase luminosa poiché utilizza i prodotti di quest'ultima (ATP e NADPH) per sintetizzare glucosio. Il glucosio (C₆H₁₂O₆) è formato da carbonio, idrogeno e ossigeno, che l'organismo fotosintetico deve prelevare dall'ambiente esterno. Gli idrogeni sono già disponibili nel NADPH₂, e provengono pertanto dalla fotolisi dell'acqua, mentre la fonte di carbonio e di ossigeno è costituita dall'anidride carbonica che, attraverso una serie di manipolazioni, deve essere trasformata nel glucosio. Ciò è reso possibile da una sequenza di reazioni cicliche che avvengono nello stroma del cloroplasto e che prendono globalmente il nome di ciclo di Calvin. Questo ciclo avviene indipendentemente dalla presenza di luce, per questo che fa parte della fase oscura della fotosintesi clorofilliana.

Formazione di glucosio attraverso il ciclo di Calvin

Visione completa delle reazioni del ciclo di Calvin

Il glucosio è costituito da sei atomi di carbonio mentre la CO₂ ne ha uno solo. Con il ciclo di Calvin ad ogni giro del ciclo viene presa una molecola di CO₂ finché, dopo sei giri del ciclo, escono dal ciclo due molecole a tre atomi di carbonio (C3) dalla cui unione si formerà infine glucosio, a sei atomi di carbonio.

La prima reazione del ciclo di Calvin consiste nella fissazione dell'anidride carbonica, ad opera dell'enzima ribulosiodifosfato carbossilasi (RuDP carbossilasi o Rubisco), su un composto organico a 5 atomi di carbonio, il ribulosio-1,5-difosfato (RuDP), con l'intervento di una molecola di acqua. Ciò porta alla formazione di un composto instabile a 6 atomi di carbonio, che immediatamente si decompone in due molecole a 3 atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato (acido 3-fosfoglicerico, PGA). Poiché il primo composto stabile che si forma dopo la fissazione della CO₂, il PGA, contiene 3 atomi di carbonio, il ciclo di Calvin viene anche chiamato ciclo C3. Ogni molecola di PGA si lega poi ad un gruppo fosfato proveniente dalla scissione dell'ATP (quello che si è formato durante la fase luminosa) trasformandosi così in difosfoglicerato. Quest'ultimo, utilizzando l'energia che deriva dall'ossidazione del NADPH₂, anch'esso proveniente dalla fase luminosa, e dalla rottura di un legame fosforico, viene infine ridotto a 3-fosfogliceraldeide. Il NADP, ormai ossidato, ritorna quindi nella catena di trasporto degli elettroni della fase luminosa, pronto ad essere nuovamente ridotto per poi venire ancora ossidato.

Prodotti del ciclo di Calvin

Ogni 6 molecole di CO₂ fissate nel ciclo di Calvin, si ha la formazione di 12 molecole di 3-fosfogliceraldeide(G3P) e di queste, 10 continuano il ciclo fino a ricostituire, attraverso una serie di reazioni, 6 molecole di RuDP(nella fase di ricostruzione delle 6 molecole di RuDP,vengono consumate altre 6 molecole di ATP) mentre 2 escono dal ciclo per seguire un destino completamente diverso. Queste 2 molecole di 3-fosfogliceraldeide, che rappresentano il guadagno netto del ciclo, si uniscono per formare il fruttosio difosfato dal quale poi si origina, nella maggior parte dei casi, il glucosio fosfato. Quest'ultimo, non appena sintetizzato, può seguire vari destini:

1. viene unito al fruttosio fosfato per formare saccarosio che, attraverso il sistema conduttore, viene trasportato alle varie parti della pianta;
2. in alternativa, più molecole di glucosio fosfato si possono unire tra loro formando amido primario all'interno dello stesso cloroplasto;
3. il glucosio fosfato può servire per la sintesi di altre molecole quali, ad esempio, la cellulosa.

La presenza del ciclo di Calvin nella fotosintesi fa sì che si rigeneri continuamente la molecola in grado di agganciare la CO₂ (RuDP), assicurandone sempre la presenza nel cloroplasto. Inoltre nelle reazioni cicliche i passaggi sono graduali, così da richiedere ogni volta una limitata quantità di energia corrispondente a quella che può fornire la rottura di un legame ad alta energia come quello dell'ATP.

In sintesi...

Gli eventi che hanno luogo durante la fase oscura possono essere distinti in tre tappe:

1. fissazione della CO₂ su un accettore (RuDP);
2. utilizzazione dell'ATP e del potere riducente (NADPH₂) provenienti dalla fase luminosa;
3. rigenerazione dell'accettore della CO₂ (RuDP)

Voci correlate

• Fotosintesi clorofilliana
• Fotosistema
• Melvin Calvin